Определитель семейств водных Adephaga

Определитель триб подсемейства Hydroporinae:
Определитель подсемейства Laccophilinae
Определитель подсемейства Agabinae
Определитель подсемейства Colymbetinae

Самое многочисленное семейство водных Adephaga, в мировой фауне насчитывается около 4000 видов (Nilsson, 2006). В фауне России известно 272 вида (Определитель..., 2001, собственные данные).

Внешняя морфология имаго показана на рис. 1.

Рис. 1. Имаго семейства Dytiscidae, вид сверху и снизу. г – голова, гл – глаз, ус – усик, псп – переднеспинка, щ – щиток, ндкр – надкрылье, ш – шов, гор – горло (gula), щк – щеки (genae), пгр – переднегрудь, оп – отросток переднегруди, згр – заднегрудь, э – эпиплевры, зт – задние тазики, тл – тазиковые линии, 1-6 – стерниты брюшка. По Н. Schaefleine (1971), A.N. Nilsson, M. Holmen, 1995.

Плавунцы населяют все типы континентальных водных объектов и подземные воды. Некоторые виды могут жить и в защищенных от действия волн морских акваториях – заливах, лагунах, лужах в зоне заплеска (Зайцев, 1953, Galewski, 1971, Nilsson, Holmen, 1995, Дядичко, 2009). Ряд видов перешли к наземному образу жизни (Balke, Hedrich, 1996).
У региональных видов этого семейства известны все 5 типов жизненных циклов по классификации А.Н. Нильссона (Nilsson, 1986). Большинство видов моновольтинны, обладают первым типом жизненного цикла: развитие преимагинальных стадий и метаморфоз проходят с весны до осени, имаго зимует. Окукливание происходит всегда на суше, в почве или каких-либо убежищах (Зайцев, 1953, Galewski, 1971, Nilsson, Holmen, 1995, Определитель..., 2001).
Имаго дышат в основном атмосферным воздухом, запас которого носят в полости под накрыльями, но могут усваивать и растворенный в воде кислород, выставляя из-под надкрыльев пузырек воздуха, через стенку которого происходит газообмен (т.н. «физическая жабра»). Личинки в зависимости от вида и возраста дышат или атмосферным воздухом, или растворенным в воде кислородом, в ряде случаев, вероятно, имеет место сочетание обоих способов дыхания (Зайцев, 1953, Galewski, 1971, Nilsson, Holmen, 1995).
Имаго плавунцов хищники и некрофаги, личинки – хищники. П.Н. Петров (2004) на примере фауны плавунцов Урала и Западной Сибири показал, что имаго этих жуков делятся на 3 неперекрывающихся размерных класса (2-5 мм, 7-18 мм, и 26-42 мм), представители которых отличаются характером питания. В рационе представителей первого класса преобладают ветвистоусые ракообразные и личинки двукрылых. Виды второго класса поедают преимущественно личинок двукрылых и других насекомых, доля ветвистоусых в их питании гораздо меньше. Наконец, представители третьего размерного класса часто нападают на позвоночных животных. Случаи пищевой специализации у плавунцов редки. Личинки Dytiscus semisulcatus O.F. Müller и D. latissimus Linnaeus питаются главным образом личинками ручейников, D. marginalis Linnaeus – головастиками а Cybister lateralimarginalis (De Geer) – личинками стрекоз. В питании личинок родов Acilius и Graphoderus, важную роль играют планктонные Cladocera (Daphnia и др.). В питании имаго и личинок из родов Rhantus и Colymbetes преобладают личинки Culicidae. В целом же плавунцы и их личинки относятся к многоядным зоофагам, нападающим на любую доступную добычу (Зайцев, 1953, Galewski, 1971, Nilsson, Holmen, 1995, Петров, 2004, Рындевич, 2004).

Определительная таблица подсемейств:

1(4). Щиток не виден, скрыт под задним краем переднеспинки.
2(3). Передние и средние лапки кажутся четырехчлениковыми, т.к. их четвертый членик небольшой и скрыт в вырезке третьего членика или совершенно не виден ... Подсемейство Hydroporinae.
3(2). Передние и средние лапки отчетливо пятичлениковые, третий и четвертый членики сходной длины ... Подсемейство Laccophilinae.
4(1). Щиток виден.
5(6). Передний край глаза без вырезки. Первые три членика передних лапок самца сильно расширены и образуют круглый или овальный присасывательный диск ... Подсемейство Dytiscinae.
6(5). Передний край глаза с вырезкой. Первые членики передних лапок самца расширены, но не образуют настоящего присасывательного диска.
7(8). Задние бедра с нижней строны несут у вершины отчеливый ряд близко расположенных щетинок. Тазиковые линии расставлены широко, наименьшее расстояние между ними превышает ширину отростка переднегруди (рис. 1, 2) ... Подсемейство Agabinae.
8(7). Задние бедра с нижней стороны несут у вершины лишь разрозненные щетинки, не образующие отчетливого тесного ряда.
9(10). Задние коготки отчетливо не равны по длине ... Подсемейство Colymbetinae.
10(9). Задние коготки почти равны по длине. Тазиковые линии расположены близко друг к другу, в самом узком месте расстояние между ними уже отростка переднегруди (рис. 1, 1). Боковые крылья заднегруди очень узкие. Длина тела 6,5-8,0 мм ... Подсемейство Copelatinae.

Рис. 1. 1 - Детали строения имаго из подсемейства Copelatinae, фрагмент половины тела в области задних тазиков, вид снизу. Тазиковые линии расположены близко друг к другу, боковые крылья заднегруди узкие, язычковидные; 2 - Agabus sp., детали строения имаго, фрагмент половины тела в области задних тазиков, вид снизу. Тазиковые линии расставлены шире. По A.N. Nilsson, M. Holmen, 1995

В Поволжье из Copelatinae известен 1 вид – Liopterus haemorrhoidalis (Fabricius, 1787) - рис. 3, раньше рассматривался в составе рода Copelatus Erichson, 1832.

Рис. 3. Liopterus haemorrhoidalis (Fabricius, 1787). Фото с сайта http://www.kaefer-der-welt.de

Ниже представлен рисуночный ключ для определения подсемейств Dytiscidae:

По Н. Schaefleine, 1971, A.N. Nilsson, M. Holmen, 1995, фотоматериалам К.В. Макарова, фотографиям с сайта http://coleo-net.de

Источники и литература:

1. Дядичко В.Г. Водные плотоядные жуки (Coleoptera, Hydradephaga) Северо-Западного Причерноморья. – Одесса. – изд-во «Астропринт», 2009. – 204 с.
   
2. Зайцев Ф. А. Плавунцовые и вертячки / Ф. А. Зайцев. – М. ; Л. : АН СССР, 1953. – 377 c. – (Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Т. 4)
   
3. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий : В 5 т. – М. : РАН, 2001. – Т. 5. – 836 с. – (Жесткокрылые или жуки).
   
4. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР : В 3 т. / АН СССР. - Л., 1989. – Т. 3. – 572 с. – (Жесткокрылые или жуки.)
   
5. Петров П. Н. Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (Coleoptera) Урала и Западной Сибири : автореф. дис. на соискание ученой степени канд. биол. наук : спец. 03.00.09.; МГУ. – М., 2004. – 23 с.
   
6. Рындевич С. К. Фауна и экология водных жесткокрылых Беларуси (Coleoptera: Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae, Helophoridae, Georissidae, Hydrochidae, Spercheidae, Hydrophilidae, Hydraenidae, Limnichidae, Dryopidae, Elmidae). В 2–х частях. – Минск. : УП «Технопринт», 2004. – Ч. 1. – 272 с.
   
7. Biström, O. 1982: A revision of the genus Hyphydrus Illiger (Coleoptera, Dytiscidae). - Acta Zoologica Fennica 165:1-121.
   
8. Fery H. Dytiscidae: V. Taxonomic and distributional notes on Hygrotus Stephens, with emphasis on the Chinese fauna and a key to the Palearctic species (Coleoptera) / H. Fery // Water Beetles of China / Eds. Jach M. A., Ji L. - 2003. -Vol. III. - P. 133-193.
   
9. Fery H. Revision der minutissimus-gruppe der Gattung Bidessus Sharp (Coleoptera, Dytiscidae) // Entomologica basil. 1991. Vol. 14. P. 57-91.
   
10. Nilsson A.N. Dytiscidae // Catalogue of Palaearctic Coleoptera. / Eds. L?bl I., Smetana A. - Stenstrup (Denmark) : Apollo Books, 2003. - Vol. 1. - P. 35?78.
    
11. Nilsson A.N. (2009) Fauna Europaea: Dytiscidae. In Audisio P. (eds.) (2009) Fauna Europaea: Coleopera. Fauna Europaea version 2.1, http://www.faunaeur.org.
    
12. Nilsson A.N. Life cycles and habitats of Northern European Agabini (Coleoptera, Dytiscidae) in Sweden // Entomologica Basiliensis. – 1986. – Vol. 11. – P. 391–417.
    
13. Nilsson A.N., Holmen М. The aquatic Adephaga (Coleoptera) of Fennoskandia and Denmark. 2. Dytiscidae // Fauna Entomologica Scandinavica. – 1995. – Vol. 32. – 188 p.
    
14. Nilsson A.N., Fery H. World Catalogue of Dytiscidae – corrections and additions, 3 // Koleopterologische Rundschau. – 2006. – Vol. 76. – P. 55–74.
    
15. Galewski K. Klucze do oznaczania owadow Polski: W 22 cz. – Cz. 19 Chrząszcze – Coleoptera : Zess. 7 Plywakowate – Dytiscidae / K. Galewski. // ANP. – Warszawa, 1971. – 112 s.
    
16. Klausnitzer, B. 1971: Die Kafer Mitteleuropas. Band 3. Adephaga (von H. Schaeflein). Familie: Dytiscidae. Goecke & Evers Verlag. Krefeld. P: 16-89.
    
17. Balke M. Hendrich L. A new species of the terrestrial water beetle genus Geodessus Brancucci (Coleoptera: Dytiscidae), sieved from leaf litter in southern India // Aquatic Insects. – 1996. – Vol. 18(2). P. 91-99
    
18. Franciscolo M.E. Coleoptera: Haliplidae, Hygrobiidae, Gyrinidae, Dytiscidae. – Fauna Italiana. Vol. 14. – 1979. – 804 p.

    Материалы сайтов: http://www.zin.ru (фотографии К.В. Макарова), http://bugguide.net, http://www.kaefer-der-welt.de, http://coleo-net.de, http://www.colpolon.biol.uni.wroc.pl.